人类总是在我们居住的精神世界和物质世界之间经历着一种奇怪而又深刻的联系，尤其是在记忆方面。我们擅长记住地标和场景，如果我们给我们的记忆背景一个位置，那么记住这些记忆就会变得更容易。为了记住篇幅长的演讲，古希腊和古罗马的演说家册曾经想象着漫游在充满记忆的“记忆宫殿”中。现代记忆大赛的冠*们仍然使用这种技术来“安置”长串的数字、名字和其他信息。
正如哲学家伊曼努尔康德(ImmanuelKant)所言，空间概念是我们感知和解释世界(即使是以抽象的形式)的组织原则。英国人工智能公司DeepMind的神经科学家金·斯塔肯菲尔德(KimStachenfeld)说，“我们的语言中充满了推理和记忆的空间隐喻。”
在过去的几十年里，研究表明，至少对于我们记忆和导航这两种能力来说，这些隐喻在大脑中可能具有物理基础。大脑中的一个很小的海马状结构对这两种功能都至关重要，而且我们有证据表明，这两种功能的基础可能是相同的编码模式——一种基于网格的表示形式。最近的发现还促使一些研究人员提出，同样的编码模式可以帮助我们处理其他类型的信息，包括视觉、声音和抽象概念，其中，最雄心勃勃的建议甚至大胆地提出，这些网格代码可能是理解大脑如何处理一般知识、知觉和记忆细节的关键。
健忘症和六边形
年9月1日，27岁的亨利·莫莱森(HenryMolaison)为了治愈癫痫进行了一次冒险的实验性尝试，随后他被世人称为“H.M.病人”。在这场实验性手术中，一位神经外科医生从H.M.的大脑深处切除了海马体及其周围组织的大脑，这减轻了他的一些癫痫发作，但无意中也给他留下了永久性的失忆。半个多世纪后，H.M.去世了，但在这半个多世纪的时间里，他都无法对新的记忆进行编码(产生新的记忆)：无论是早餐吃了什么，还是最近的新闻头条，还是几分钟前刚刚认识的陌生人，他通通都记不住。
莫莱森尽管这个故事很悲惨，但它使科学家们对海马体在大脑组织记忆过程中所起的作用有了彻底的改观。
多年后，另一场以海马为中心的革命发生了，并为它的先驱者赢得了诺贝尔奖：这得益于两种细胞的发现(虽然相隔了几十年)，科学家发现海马区域的基本功能不仅包括记忆，还包括导航和二维空间的表达。
第一个细胞的发现是在年，当时研究人员发现了“位置细胞”，这种细胞可以发出信号来指示一个人当前的位置。伦敦大学学院(UniversityCollegeLondon)的神经学家约翰·奥基夫(JohnO’keefe)和他的同事对自由漫游的老鼠进行了大脑活动监控，他们发现老鼠的一些神经元只在老鼠到达笼子某个特定部位的时候才会发出信号。有些老鼠在笼子的东北角嗅来嗅去的时候，它们的某些神经元变得很活跃，但其他神经元却保持安静;其他的神经元只有老鼠到达笼子中心的时候才会发出信号。也就是说，这些细胞编码了一种位置感(“你在这里”)——它们一起创建了整个空间的地图。(当把老鼠放在不同的笼子或房间时，这些位置细胞会“重新排列”，编码不同的局部位置。)
这些发现激发了海马体可能在创造和储存“空间地图”的同时还能创造和储存“认知地图”的想法(这个想法最初是由心理学家爱德华·托尔曼在20世纪40年代提出的，用来解释老鼠如何在迷宫中找出通往奖励的新捷径)。至少，对于寻找这类“地图”的线索来说，海马体似乎是一个很有希望的地方。
这项工作使得当时已婚的挪威科技大学(NorwegianUniversityofScienceandTechnology)科学家梅·布里特·莫泽(May-BrittMoser)和爱德华·莫泽(EdvardMoser)将他们的注意力转移到了海马体旁边的内嗅皮层。这一区域为海马体提供了重要的输入，同时也是阿尔茨海默氏症患者大脑中最先恶化的区域之一(阿尔茨海默氏症会影响大脑的导航和记忆)。在内嗅皮层，研究人员发现了他们称为网格细胞的东西，专家们现在认为内嗅皮层是大脑绘制认知地图最有说服力的可能区域。
与位置细胞不同，网格细胞并不表示特定的位置。相反，它们形成了一个独立于位置的坐标系统(因此，它们通常被称为大脑的GPS)。每个网格细胞都以规则间隔的位置被触发，形成一个六边形的图案。想象一下，你卧室的地板是由相同大小的正六边形平铺的，每个六边形被分成六个等边三角形，当你穿过房间时，你每踩到任何一个三角形，你的其中一个网格细胞就会被触发。
不同的网格细胞会组成不同的网格：具有较大或较小六边形的网格、朝向其他方向的网格、相互偏移的网格。在共同协作之下，网格细胞会映射环境中的每个空间位置，任何特定的位置都由网格细胞信号模式的独特组合表示，不同网格重叠的单一点告诉了大脑身体在哪里。
这种网格网络，或者说编码，构建了一种比位置细胞更内在的空间感。虽然位置细胞提供了一种很好的导航方法，在有地标和其他有意义的位置时可以为我们提供空间信息，但网格细胞在没有这些外部线索的情况下提供了一种很好的导航方法。事实上，研究人员认为网格细胞负责所谓的路径整合，就是一个人在蒙上眼睛的情况下，能够跟踪自己在空间中的位置——从某个起点走了多远，以及朝哪个方向——的过程。
“我们的想法认为网格编码因此可能是某种度量或坐标系统，”认知神经科学家雅各布·贝蒙德(JacobBellmund)说，他隶属于莱比锡的马克斯·普朗克研究所(MaxPlanckInstitute)和挪威的卡维利系统神经科学研究所(KavliInstituteforSystemsNeuroscience)，“你基本上可以用这种编码来测量距离。”此外，由于它的工作原理，这种编码方案可以独特而有效地表示大量信息。
不仅如此：由于网格网络是基于相对关系的，所以至少在理论上，它不仅可以表示大量的信息，而且还可以表示许多不同类型的信息。“网格细胞捕捉到的是最稳定物理解决方案的动态实例化，即六边形。”纽约大学医学院(NewYorkUniversity’sSchoolofMedicine)的神经科学家约吉·布萨基(GyorgyBuzsaki)说，“也许大自然为大脑找到了这样一种解决方案(使用网格细胞)，使得大脑能够表示任何结构化的关系，从单词意义的“地图”到未来计划的“地图”等。
网格细胞的扩展角色
“我们一直在思考海马体和内嗅皮层的机制怎样可以有一个更普遍的用途，”Stachenfeld说，“这是一个非常强大的想法，你可以有一个结构的(网格细胞)通用表示，并且你可以将其更快地应用到新情况中。”这反过来又会让一个人“表现得更有效率，学习得更快。”
由于研究人员通常无法直接测量受试者的单个神经元，所以他们必须巧妙地运用自己的方法。例如，在年，神经科学家在功能性磁共振成像(fMRI)的大脑扫描中发现了一种可以作为网格细胞活动间接标志的特定信号。这种“六向”信号出现在于虚拟环境中导航的受试者身上。而后来事实证明，在其他任务中这个信号也有，其中一些是空间任务，另一些则不是。
最早的例子之一是介于两者之间的任务：视觉空间的导航。把猴子头部固定在固定位置，使其仅能凭眼睛追踪图像的时候，研究人员在其大脑的内嗅皮层发现了网格细胞活动。而在最近对人类的研究中，研究人员也发现了同样的六向特征，一些实验甚至指出在物理导航任务中已经观察到了网格代码更直接的属性。
类似的原理也可能指导着大脑如何编码时间。人们已经发现，海马体中包含的位置细胞在某些情况下也表现为“时间细胞”神经元，它们会被激活以表示时间上的连续时刻(而不是空间上的连续位置)。举个例子，老鼠在一个特别的迷宫中奔跑，其中一段迷宫需要老鼠在轮子或跑步机上原地小跑几秒钟，然后再继续前进。在老鼠原地奔跑的间隔时间里，它们的实际位置保持不变，但它们海马体中的细胞会被激活，以跟踪它们的时间进程：一些神经元在开始的几秒钟内处于活跃状态，另一些在接下来的几秒钟内处于活跃状态，以此类推。贝蒙德说，这一发现“将时间作为一个不同的维度带入了等式”。
最近，去年夏天发表在《自然》(Nature)杂志上的一篇论文为一种能够在记忆或经历的背景下独特地代表时间编码的系统提供了证据。由Mosers夫妇领导的一个研究小组发现了一种时间编码方案，它可以跨越从秒到小时的多个尺度。虽然时间组织和网格细胞之间还没有明确的联系，但是科学家们已经发现了一些联系的线索：例如，在跑步机上跑步的老鼠，网格细胞会发出经过时间的信号。
去年，普林斯顿大学(PrincetonUniversity)的一个科学家团队为这一系统带来了另一个潜在的维度：声音。他们对老鼠的大脑活动进行了监控，这些老鼠通过推动一个杠杆来改变发出声音的频率，使其与它们之前听到的声音频率相匹配。他们的观察结果暗示，老鼠可能在它们大脑的“声音空间”中进行着导航，以寻找自己想要的音调。
也许最诱人的是年进行的一项实验，该实验为网格细胞行为引入了一个更为抽象的背景。由牛津大学(UniversityofOxford)计算神经学家蒂莫西·贝伦斯(TimothyBehrens)领导的研究人员让人们观看屏幕上一只鸟的轮廓，同时，这只鸟的脖子的长度、腿的长度，或者两者的长度都被拉伸和压缩。而在这些观察者的fMRI数据中，他们大脑的几个区域都出现了六向信号;它的变化就像观察者正处于一个二维的“鸟空间”中导航一样(在这个“鸟空间”中一个轴表示脖子的长度，另一个轴表示腿的长度)。
这一发现表明，大脑处理物理空间和概念空间轨迹的方式大致相同。现在，包括贝伦斯、贝蒙德和神经学家克里斯蒂安·多勒(ChristianDoeller)在内的研究人员提出，所有的知识都可以按照兴趣为特征以这种方式绘制——不同的事件、不同的经历和不同的记忆都可以用网格编码来进行组织和横贯。
贝蒙德说：“它可以处理什么维度似乎相当武断，有趣的是它似乎在各个领域都很普遍，但这种机制似乎得到了保留。”
德国神经退行性疾病研究中心的认知神经学家ThomasWolbers补充说，这项工作对网格细胞仅仅构成“一个纯粹的、固定的、专门的位置信号”这个想法提出了质疑。他说：“到目前为止，我们只在空间中看到过它，因为我们只研究过导航的任务和范例。它其实可能要更加普遍。”
类比的力量
在社会行为领域方面科学家们则看到了一些有趣的初步结果。我们总是从空间的角度来考虑社会：我们有社会的梯子要爬，有社会网络要建立和扩展，有我们认为“亲近”或“疏远”的人。现在，一些研究小组正在探索社会关系，以在其中寻找网格编码的证据。
最近的一项研究构建了一个与上述的鸟实验类似的二维空间：人们玩电脑游戏，人们通过一种可能改变他们的力量或联盟的方式去与角色进行互动。研究人员发现，相对于实验对象，海马体似乎能跟踪该空间中人物的位置。尽管该实验并没有确定海马体是否在以网格状的方式处理社交信息，但正在研究这个项目的西奈山伊坎医学院(IcahnSchoolofMedicineatMountSinai)研究生马修·谢弗(MatthewSchafer)希望能找到能说明问题的六向信号。(他和其他人正在研究在患有自闭症谱系障碍等病症的人身上，导航处理功能可能会受到怎样的干扰或影响。)
这些想法可能会让我们有必要去寻找隐藏在其他空间隐喻中的线索：毕竟，除了位置细胞和网格细胞以外的神经元可能也有它们的贡献。当动物将头部指向某个特定方向时，头部方向细胞就会被激活，而速度细胞则指示一个人在空间中移动的速度，甚至还有表示墙壁或其他环境边界位置的边界细胞。
在更抽象的环境中研究这些神经元可能会产生新的见解。例如，边界细胞活动不仅在物理空间的边界出现，而且还会在独立事件的时间顺序边界当中出现。那么这些神经元在概念之间的边界形成时、在大脑创建不同的知识领域方面时是否也发挥着作用?头部方向细胞能帮助你在给定的主题中定位自己吗?这种类比的潜力是非常巨大的。
这同样适用于更好地了解疾病和其他状态。Wolber研究衰老，在最近发表的一篇论文中，他和他的同事研究了老年人的空间导航网格编码是如何变化的。他们发现，随着网格在不同方向之间的波动，信号变得不那么稳定，而网格不太稳定的人在被蒙上眼睛并沿着迂回路线前进时，他们也不太善于跟踪自己的相对位置。Wolbers认为，如果网格编码被用来处理多种信息和记忆的话，那么破坏空间网格系统稳定性的病理学可能会对记忆和其他认知领域的稳定性产生更普遍的影响。
尽管如此，“在现阶段，”他警告说，“可获得的数据非常稀少，我们必须谨慎行事。”
伦敦大学学院(UniversityCollegeLondon)的行为神经学家凯特·杰弗里(KateJeffery)对此表示赞同。当然，大脑可能会使用一个共同的系统来编码空间和非空间的知识(如果后者可以在二维尺度上连续变化的话)。但也有可能一些非常复杂和不自然的认知任务使得大脑被迫依靠空间模拟作为辅助来完成这些任务，杰弗里说，也许关于声音频率和伸展的鸟类实验利用的就是这一特性。
一个统一的框架
为了进一步巩固网格编码应用更广泛这个观点，研究人员首先希望弄清楚这些细胞如何在两个以上的维度上工作，因为更高层次的知识往往涉及更多的质量对，比如脖子和腿的长度，或者力量和联盟。这也是研究人员目前正在飞行蝙蝠身上研究的东西，因为它们可以在三维空间中飞行，而不仅仅是二维空间。
一些研究人员甚至提出了更大胆的主张。Numenta机器智能公司的创始人杰夫霍金斯领导着一个小组，该小组致力于将网格编码应用到解释与记忆相关的海马体区域功能、以及理解整个大脑皮层区域中，并且还连同前者一起以试图解释人类的认知、以及我们如何为我们周围世界的方方面面建模。根据他的“thousandbrainstheoryofintelligence”理论，他说，“大脑皮层不只是处理感官输入，而是处理并将其应用于某个位置。”他还说，当他第一次想到这个想法、以及网格细胞怎样促进这个想法的时候，“我从椅子上跳了起来，我非常兴奋。”
想象一下，你闭上眼睛，用手抱住一个不明物体：这次是一个咖啡杯。霍金斯假设，相对于杯子本身，大脑接收到的信息是接触到杯子表面的每一块皮肤的位置——就像相对于你所在的房间，网格编码让你知道你的身体在空间中的位置。每一块皮肤都会生成一个独立的模型，描述着它可能接触到的东西;然后，所有这些模型相互参照再得出结论：这个物体确实是一个咖啡杯。
霍金斯认为，同样的逻辑适用于任何具有结构化框架的事物。他说：“我们所做的一切——计划、数学、物理、语言——都将基于同样的原则，我认为我们正处在一个转折点，我们将会有一个新的范式来理解大脑是怎样工作的。”
虽然这一假设引起了其他研究人员的兴趣，但他们仍然怀疑在海马体附近之外是否能找到网格细胞，并表示霍金斯和他的团队要证明他们模型的能力的话还有很长的路要走。
不过，它为思考如何提高人工智能提供了一个良好的起点。如果网格框架确实是一个通用框架，那么科学家可以模仿它来构建更灵活、更有创意、更通用、更强大的机器。
这个领域才刚刚开始与这些观点作斗争。目前，研究人员仍在不同环境下继续探索海马体的活动，并希望最终能够将其记忆和导航功能统一起来。斯塔肯菲尔德说：“当概念和认知理念真的开始与非常低层次的神经数据联系起来的时候，那真的非常令人满意。”